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- 植物|陆生植物器官发生、繁殖和进化的“遗传密码”
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植物|陆生植物器官发生、繁殖和进化的“遗传密码”
2021-07-19 23: 14 Bioart植物编辑|王毅
植物从水生到陆生的进化使地球的生物圈更加丰富多彩。与低等藻类相比，陆生植物可以三维生长，进化出复杂而特殊的器官[1]。例如，根系的进化使植物能够附着在土壤上并吸收养分，这提高了它们在干旱环境中的生存能力；生殖结构的进化促进了植物长距离运输和传播种子，并更巧妙地施肥[2，3]。基因特异性表达在不同植物器官的建立和功能中起着重要作用[4，5]，但尚未得到广泛系统的研究。通过对拟南芥、玉米等模式植物的研究，以及活细胞成像技术的进步，研究人员发现了钙信号在植物双受精中的重要作用最近，来自新加坡南洋理工大学、葡萄牙里斯本大学的许多团队，包括德国科隆的马克斯·普朗克植物育种研究所，合作发表了一篇题为《比较转录组分析揭示自然植物中强调有机起源和Repprodu的管理项目》的文章，这是一份权威的植物学杂志。在《行动陆地植物》的研究论文中，首次系统分析了几种代表性陆地植物的转录组，报道了数百个器官特异性基因表达群。，但我们对配子形成及其功能分子基础的认识还不够全面。目前对基因进化和功能的研究主要基于基因组数据的分析，但仅靠基因组数据无法揭示不同序列基因的功能，也没有对陆生植物器官和组织特异性转录组进行深入的对比分析。
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在这项研究中，研究人员首先构建了10种进化中具有代表性的植物的基因表达图谱，包括苔藓植物(加拿大稻)、甘薯苔、石松卷柏、裸子植物(银杏和云杉)、被子植物姊妹系(樟树)、单子叶植物(水稻和玉米)和双子叶植物(拟南芥和番茄)。表达矩阵是通过结合已发表的RNA-seq数据和EVOREPRO生成的fastq文件生成的。为了进一步分析，解剖的样品进一步分为十类:花、雄性器官、雌性器官、种子、孢子、叶、茎、顶端分生组织、根分生组织和根。考虑到器官和细胞特异性表达的基因通常在器官和细胞类型的建立和功能中起主要作用，研究人员计算了每个基因的特异性程度(SPM)，并对拟南芥进行了植物本体注释(PO)测试，发现这些基因的PO注释对应于指定的器官。比较不同植物中器官特异性基因的比例后发现，器官特异性基因是转录组的重要组成部分，男性器官和根样本的转录组相对更为特化。
随后，作者探索了器官特异性基因模式在不同物种之间是否保守，并使用Jaccard距离方法研究了哪些器官特异性表达相似的基因簇。结果表明，不同植物不同器官中的相似基因簇是不同的，研究人员选择了器官特异性表达的相似基因簇进行进一步分析。为了研究相似基因簇现象与这些基因表达模式之间的相关性，作者利用系统发育学中代表性物种的23个蛋白质组和“植物1000个一级转录组”中的物种树，通过Orthofinder(v.2.4.0)获得相似基因簇，并通过Phylostratigraphy估计它们的年龄，发现相似基因簇的分布相似，大多数相似基因簇处于进化分类中。为了研究不同系统层的不同表达趋势是否存在差异，利用RNA-seq数据对至少两个物种的相似基因簇进行了研究，发现了一个有趣的模式。随着系统层年龄的变小，相似的基因簇变得越来越具有器官特异性。随后，研究人员鉴定了各个器官特定的相似基因簇，并研究了它们在植物进化过程中出现的时间。研究发现，古老器官的相似基因簇在进化中表现出更广泛的表达，而年轻器官的相似基因簇很少存在。对动物的研究表明，新基因往往优先在雄性生殖组织中表达[7]，这项研究的数据表明，雄性样本在植物世界中表达年轻基因也很常见。
为了更好地理解相似基因簇的盈亏和已有基因功能的共同选择对植物适应陆地环境的影响，研究人员首先分析了物种树各进化节点中器官特异性和泛在性基因的富集或耗竭，发现陆地植物分化前出现的基因一般有基因富集，而陆地定殖时出现的基因一般有基因耗竭。同时，叶片中的特定基因在进化节点和物种特定节点中富集，但在种子植物的物种特定节点中耗尽。仔细分析不同器官的差异，发现器官特异性遗传程序似乎存在于陆生植物分化前的进化节点，单代似乎是基因家族增益较多的群体。基因的进化直接影响功能的进化。研究发现，大多数器官特异性相似基因簇出现在进化的早期，即陆生植物分化和大多数器官建立之前。为了进一步分析器官特异性相似基因簇与常用表达簇之间的进化差异，研究人员计算了每个单拷贝组的非同义替换和同义替换比例(dN/dS)，并分析了年龄与群体进化的关系。发现单子叶植物似乎比裸子植物进化得更快，而裸子植物比被子植物进化得更快。
有性生殖是一种复杂的生命活动，从二倍体到单倍体，需要对转录组进行重新编程。其中，在二倍体开花植物中，有性生殖包括单倍体雄配子和雌配子的产生，由雄配子通过授粉过程受精，花粉通过花粉管将精细胞运输到子房，受精的胚珠在果实中长成种子。通过比较不同植物和雌雄器官的转录，结果表明，具有雄性特征的相似基因簇很多，雄性特异性转录组高度保守，雌性特异性转录组较少，雌性特异性转录组保守性较小。研究人员详细分析了与花粉发育相关的基因表达数据，发现许多转录因子和激酶对花粉的生物发生和功能具有潜在的重要性。最后，本研究还提供了一个在线数据库(见下图链接)，可以浏览、比较和分析来自13个不同植物孢子体/配子体来源的基因组和转录组数据，进而用于鉴定功能基因的保守共表达簇，寻找功能相同的保守转录程序。
综上所述，本研究首次大规模分析了陆生植物的基因组和转录组，研究了苔藓植物、维管植物、裸子植物和开花植物等10种植物不同器官和配子的基因表达图谱。通过对这些图谱的分析比较，已经鉴定出数百个器官和配子特异性基因簇，揭示了大量的进化遗传规律，为植物发育的进化研究提供了大量数据，具有广泛而重要的参考价值。
参考文献:
【1】吉尔·哈里森，c .陆地植物身体计划进化中的发育和遗传学。菲洛斯。跨。R. Soc。朗德。B Biol。Sci。372, 20150490 (2017).
【2】一种古老的机制控制着陆地植物中具有生根功能的细胞的发育。科学316，1477–1480(2007)。
【3】Johnson，M. A .，Harper，J. F. & Palanivelu，r .一段硕果累累的旅程:从萌发到受精的花粉管导航。安奴。植物生物版。70, 809–837 (2019).
【4】博格等人的Te R2R3 MYB转录因子DUO1激活一种雄性生殖系特异性调节因子，该调节因子对拟南芥精子细胞的分化至关重要。植物细胞23，534–549(2011)。
【5】Favery，B. et al. KOJAK编码拟南芥根毛细胞形态发生所需的一种纤维素合酶样蛋白。吉恩·德夫。15, 79–89 (2001).
【6】Denninger，p .等。拟南芥受精过程中，雄性-雌性通讯触发钙信号。纳特。社区。5, 4645 (2014)
【7】begin，D. J .，Lindfors，H. A .，Kern，A. D. & Jones，C. D .果蝇属(Drosophila yakuba/Drosophila vertica clad)睾丸表达基因重新进化的证据。遗传学176，1131–1137(2007)。
论文链接:
https://doi.org/10.1038/s41477-021-00958-2
在线数据库:
www . evor pro . plant . tools
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